צוללים למחקרים – שירה והמוח – האינסולה הימנית הקדמית

by Aramat Arnheim
חודש 1 ago
125 Views

תרגום – תודה לפנינה ארנטל וד"ר יעל שפירא גליץ

היזון חוזר תחושתי תלוי – מיומנות בשירה:

תפקיד האינסולה הימנית הקדמית

Experience – Dependent Modulation of Feedback Integration during Singing:

Role of the Right Anterior Comissure

Boris Kleber , Anthony G Zeitouni, Anders Friberg, Robert J Zatorre

The Journal of Neuroscience, 33 (14): 6070-6080

הטקסט המקורי באנגלית https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23554488/

תקציר

למערכת המוחית המקבלת תחושות מאברי גוף  Somatosensation)) תפקיד חשוב בבקרה המוטורית של תפקודים קוליים אך עדיין המסלולים העצביים הקשורים ללמידה קולית אינם מובנים היטב.

מטרת המחקר הייתה לחקור את ההשפעה של הרדמת מיתרי הקול על רשת התפקוד המוטורי הקולי בשירה כפונקציה של מיומנות הנבדקים. שבעה עשר זמרים/ות מיומנים ושנים עשר נבדקים שאינם זמרים, כולם עם ידיות ימנית, התבקשו לשיר 36 מרווחים מוסיקליים עולים  או יורדים שהושמעו דרך אזניות, לפני הרדמה של מיתרי הקול ולאחריה. הפעילות המוחית בעת השירה נסרקה באמצעות בדיקת הדמיה של תהודה מגנטית תפקודית של המוח (fMRI).

ברמה התנהגותית-תפקודית ההרדמה שינתה את הדיוק בגובה הקול pitch) ) בשתי הקבוצות , כאשר קבוצת הזמרים הושפעה פחות מאלה שאינם זמרים, ממצא המצביע על כך שההשפעה של אבדן התחושה בגרון על דיוק בשירה היא תלוית –מיומנות. ברמה הנוירולוגית התלוו להשפעה של הרדמת הגרון דגמים ברורים של שפעול מופחת באזורים קורטיקליים (קורטקס=קליפת המח) וסובקורטיקליים תחושתיים ומוטוריים אצל הזמרים, ובאזורים סובקורטיקליים מוטוריים בלבד אצל אלה שאינם זמרים. מכאן – ההרדמה השפיעה על פעילות רשת האינטגרציה המוטורית והתחושתית הרצונית הגבוהה יותר בזמרים, והשפיעה על לולאות עצביות סובקורטיקליות נמוכות יותר אצל אלה שאינם זמרים .

הקורטקס האינסולרי הימני זוהה כאזור עם ההבדלים המשמעותיים ביותר שהושרו על ידי הרדמת הלרינקס בקרב שתי הקבוצות. האזור הגיב בצורה שונה אצל זמרים (הפחתת הפעילות) ואצל לא זמרים (הגברת הפעילות) לאחר ההרדמה. .  נמצאה קישוריות תפקודית בין הקורטקס האינסולרי הקדמיAIC) ) הימני ואזורי מח דו צדדיים (הקרויים A1, M1, S1), אשר הופחתה אצל זמרים ונתמכה אצל לא זמרים. כמו-כן, נמצאה פעילות מוגברת בAIC הימנית בזמרים שנמצאה במתאם עם סטיית גובה קול  (pitch ) גדולה יותר תחת הרדמה. החוקרים הסיקו שלIAC הימנית ולאזורים התחושתיים-מוטוריים הקשורים אליה יש תפקיד בויסות תלוי – מיומנות של אינטגרציית היזון חוזר לבקרה מוטורית בעת שירה.

 

מבוא

שירה ודיבור נכללים תחת כישורי המוטוריקה האנושיים המורכבים ביותר. שירה נחשבת פעולה מורכבת יותר מדיבור, שכן בשונה מדיבור, בעת שירה הקול מופק תוך התייחסות מדויקת לקצב וגובה הצליל ומכאן הדרישות המוטוריות משרירי הגרון גבוהות יותר.

אחת הדרכים  להשיג דיוק זה, היא על ידי ניטור ההיזון החוזר (פידבק) השמיעתי בעת ההפקה הקולית. אך מעבר להיזון החוזר השמיעתי, ישנו גם קלט תחושתי הנובע מויברציה של מיתרי הקול אשר  גם מספק עוד מידע למוח על הפקת הקול. ההשערה היא שהיזון חוזר סומטוסנסורי תורם באופן משמעותי לשליטה קולית מוטורית בהיגוי, פונציה ובגובה הקול pitch)). עם זאת, המנגנון העצבי לכך עדיין לא לגמרי ברור.

הפקה קולית נובעת מרשת היררכית מורכבת של מרכזים בקורטקס ובגזע המוח אשר משלבים היזון חוזר מנתיבים שמיעתיים וסומטוסנסוריים. אצל האדם באופן ייחודי הקורטקס המוטורי ששולט על הגרון מפעיל את הרמה הגבוהה ביותר של בקרה על הפקה קולית רצונית.

מבחינה תפקודית, ישנה חפיפה רבה ברשת העצבית שאחראית על שירה ועל דיבור, אבל שירה דורשת תרומה גדולה יותר ממערכות ההמיספרה הימנית בשל הצורך בשליטה על הקשרים מוזיקליים. מעורבות קורטקס שמיעתי וסומאטוסנסורי וגם קורטקס קדמי אינסולרי ימני מיושם במיוחד בשירה. כתוצאה מאינטגרציה בין מידע שמיעתי, סומאטוסנסורי ומוטורי לבקרה הקולית, ההיזון החוזר (פידבק) הסומטוסנסורי-קולי  נהיה חשוב יותר עם פיתוח כישורי השירה ויותר מכך, בגלל שהבקרה המוטורית בדיבור הינה אוטומטית, שירה מספקת מודל לחקירת אפקטים תלויי – מיומנות על שילוב של המערכות  הסומאטוסנסורית  והמוטורית להפקה קולית רצונית.

שיטה

נבדקים:

29 ימניים ללא מחלה נוירולוגית או פסיכיאטרית לפי דיווח. 17 זמרים קלסיים גיל ממוצע 33, מתוכם 5 גברים ו12 לא זמרים, גיל ממוצע 26, מתוכם 6 גברים. 7 מקצוענים, 4 סטודנטים , 6 עם תואר בלימודים קוליים או אימון אינטנסיבי.

משימה:

תחילה עברו המשתתפים תהליך סינון בו נבדקו הכישורים של תפיסת גובה הקול. במצב שכיבה בסורק הMRI הושמעו למשתתפים זוגות של צלילים (מרווחים מוסיקליים) דרך אזניות. המשתתפים  התבקשו לשיר 36 מרווחים מוסיקליים  (17 מרווחים עולים,  15 יורדים, ו 4 באותו גובה טון). הטון הראשון התחיל תמיד עבור נשים ב-311 הרץ (D4) עבור נשים ו-155 הרץ (D3 ( עבור גברים. הטון השני השתנה מהראשון בערכים בין 0  ועוד או פחות 9 סמיטונים. הגל שהוצג היה גל מורכב אשר התקרב לגוון קול אנושי בתנועה /a/. בכל נסיון המרווח המוסיקלי הוגש כשני טונים, משך כל טון 900  אלפיות השנייה עם רווח של 200 אלפיות השנייה ביניהם והפסקה של 3 שניות בה הנבדקים התבקשו לחזור על הטונים ששמעו.

הרדמת מיתרי הקול:

הרדמת מיתרי הקול בוצעה באמצעות הזלפה של חומר הרדמה מקומית (קסילוקאין 4%) ישירות על מיתרי הקול תוך תצפית ישירה על המיתרים באמצעות שימוש בסיב אופטי גמיש בגישה דרך האף, והזלפה דרך תעלת עבודה המחוברת לסיב האופטי. וידוא הרדמה של מיתרי הקול בוצעה באמצעות חלוקת הזלפת חומר ההרדמה לשלוש פעימות. לאחר ההזלפה הראשונה הופיע שיעול ו/או רפלקס הקאה. ההזלפה השנייה בוצעה כעבור 15-30 שניות וגרמה לתגובות שיעול/רפלקס הקאה מופחתות, ולאחר ההזלפה השלישית כבר לא נצפו תגובות כגון שיעול.

fMRI:

בדיקת הMRI  התפקודי (fMRI) בוצעה בשיטה של דגימה מוגבלת בזמן ((temporal sampling  שנועדה להפחית את ההפרעה של הרעש של מכונת הMRI  על ההיזון השמיעתי ולהפחית את השינויים בסריקת המח שנגרמים עקב תנועות הראש בזמן שירה. סריקות מח מלאות בוצעו בעוצמה של 3 טסלה, בחתכים בעובי 3.4 מ"מ במרווחים של 1 מ"מ זה מזה. הסריקות שבוצעו נמשכו 10 שניות בכל פעם. מתוך אותן 10 שניות, היו 7.8 שניות של שקט, במהלכן, הושמעו מרווחי הצלילים והוקלטה תגובת הנבדקים. לנבדקים הוצג מסך שהנחה אותם מתי להאזין לזוגות הטונים ומתי לשיר. סך הכל, כל נבדק נסרק 90 פעמים : 36 סריקות בזמן שירה, 36 סריקות עם האזנה בלבד, בהן הנבדק לא התבקש לחזור על הצלילים ששמע, ו-18 סריקות ללא האזנה וללא שירה לצורך תיעוד "מצב הרגיעה הבסיסי" של המח. הסריקות בוצעו פעם אחת ללא הרדמה, ופעם נוספת לאחר הרדמת הגרון.

תוצאות

תוצאה התנהגותית:

 בשתי הקבוצות, ניכרה סטייה בדיוק הקולי. עם זאת, אמנם בקרב זמרים הסטייה הייתה קלה יותר, כלומר הזמרים שרו בצורה יותר מדויקת מאשר הלא- זמרים. הרדמה השפיעה על יכולת הדיוק בגובה הקול בשתי הקבוצות. ההבדל היה קטן יותר בזמרים. איור מס' 2 (figure 2) מציג את מידת הדיוק בשירה לפני ואחרי ההרדמה בזמרים ובלא-זמרים.

תוצאת fMRI:

בשירה בתנאי היזון חוזר רגילים (ללא הרדמה של מיתרי הקול) נצפה שפעול באזורי "רשת השירה" המוחית ( Singing network.  ) . אותה רשת פעלה גם בזמן הרדמת מיתרי הקול, אבל בעוצמה פחותה. בקבוצת הזמרים הרדמת הגרון הביאה להפחתה  בשפעול של חלקים סנסורימוטוריים קורטיקליים וסובקורטיקליים נרחבים ב"רשת השירה" הממוקמים בקורטקס המוטורי הראשוני הדו צדדי ובקורטקס הסומטוסנסורי השמאלי, האינסולה הימנית, התלמוס, putamen , והמוחון בזמרים מיומנים. בלא זמרים ההפחתה בשפעול הייתה רק באזורים מוטוריים סובקורטיקליים.

הסטייה הייתה קלה יותר בזמרים ככל הנראה הודות לשליטה קולית ברמה העצבית במוח. גם בקרב אלה שאינם זמרים נרשם שינוי בתפקוד, אך בקרב הזמרים, האזורים המושפעים היו נרחבים משמעותית מאלה של קבוצת הלא-זמרים (למשל באיזור הקורטיקלי-מוטורי-לרינגאלי) האחראי על שירה ועל למידה קולית, לעומת דיבור שמזוהה עם תכונות אוטומטיות יותר.

סיבה אחרת ליתרון הבולט של הזמרים יכולה להיות שהיזון חוזר סומטוסנסורי נהיה חשוב יותר עם השיפור במיומנות השירה וזה  יכול להסביר למה זמרים יכולים לשיר בטון הנכון למרות רמות גבוהות של רעש רקע מלווה.

נמצאה ירידה בפעילות האונה הימנית בזמרים מיומנים לאחר ההרדמה בהשוואה למצב לא רדום. לא נמצאה קורלציה כזו אצל לא זמרים.

לאינסולה תפקיד משמעותי בתהליך הנשימה ובתהליכי הפקת קול. האינסולה מעורבת במעברים הסומטוסנסורים והמוטוריים, ומסייעת בקשר שבין תיבת הקול לבין מערכת הנשימה שכן היא מתווכת משתיהן תשדורות ומידע.

תוצאות המחקר מצביעות על חשיבותה של המערכת הסומאטוסנסורית במוח. שינוי ביכולת הדיוק בזמן שירה ועלייה בגובה הקול הם ממצאים שנצפו בשתי קבוצות המחקר אחרי ההרדמה וכך אושש האפקט ההתנהגותי של ההתערבות. למרות תפקיד המערכת השמיעתית שהיה ידוע מראש בחשיבותו, המערכת הסומאטוסנסורית הוכחה בחשיבותה ככבעלת תפקיד מרכזי בבקרה על ובקוארדינציה של תיבת הקול.

השוני בין הקבוצות שנצפה באונה הקדמית הימנית מציע שלאזור זה תפקיד חשוב במיתון מידת ההשפעה של הרדמת מיתרי הקול על דיוק גובה הקול. כפונקציה של מיומנות, האונה יכולה לדחות היזון חוזר סומאטוסנסורי או להעצים אותו.   זמרים, שהדיוק בגובה הקול שלהם הושפע פחות , יתכן והתעלמו מהיזון חוזר סומאטוסנסורי ופיצו עם היזון חוזר שמיעתי, או נשענו על ייצוגים פנימיים של פקודות מוטוריות נרכשות . אלה שאינם זמרים יתכן ונשענו יותר על היזון חוזר תחושתי. הדבר נתמך ע"י מחקרים שהראו שזמרים מאומנים טובים יותר מלא מיומנים בהתעלמות מהיזון חוזר  שמיעתי מפריע. ממצא נוסף שתומך במסקנה זו היא שבקרב זמרים נרשמה ירידה תפקודית באינסולה הימנית הקדמית, בשונה מעלייה תפקודית באותו האזור בקרב קבוצת אלה שאינם זמרים, כלומר היכולת של זמרים לדכא את האזור הזה במוח מאפשרת להם לדייק יותר בצליל.

לאור התוצאות, ניתן לראות שרכישת מיומנויות על ידי אימונים קוליים מאפשרת לזמרים להשהות באופן זמני את חיישני ההיזון החוזר  ולהסתמך במידה רבה על מודלים מוטוריים פנימיים או על היזון שמיעתי המקנים שליטה קולית גם תחת הרדמה. בנוסף, אזורים קורטיקליים פרה-מוטוריים החוזים את התנהגותם של מיתרי הקול וההשלכות הסנסוריות של תיבת הקול יכולים להועיל בתכנון פעולות השירה. ההיזון החוזר חשוב במיוחד ומשמש בעיקר לעדכון במקרה של תכנון שגוי. לבסוף, קיימת ההנחה שהאינסולה הקדמית הימנית ((AIC, אותה הזמרים דיכאו, עשויה לשחק תפקיד חשוב במנגנון הבקרה על הרגלי שירה נרכשים וקשר למיומנויות קול קודמות.

לסיכום, במצב שלאחר הרדמה במיתרי הקול, לזמרים מיומנים קל יותר לדייק בגובה הצליל מאשר לקבוצת אלה שאינם זמרים, ממצא שמאשש את השערת המחקר. מיומנות מובילה למודל שיכול להוביל להפקה נכונה של קול גם בהיעדר היזון חוזר סנסורי.

 

סיכום ואימפליקציות למודלים של בקרה מוטורית:

מודלים עכשוויים של בקרה מוטורית של דיבור משתמשים בהיזון חוזר סנסורי דרך הקורטקס השמיעתי והסומטוסנסורי הראשוני על מנת לבנות יחסים בין פקודות מוטוריות ותגובות סנסוריות.

כאשר מיומנות הפקת הקול נרכשת, נוצר מודל חיזוי הקשור לאזורים קורטיקליים פרהמוטוריים (אזור ברוקה לדוג') אשר מבצעים ניבוי של המצב המוטורי הנחוץ לפעולה (של מיתרי הקול לדוג') תוך הסתמכות על התוצאות הסנסוריות (של תנועת נתיב הקול) ומשתמשים אז בהיזון חוזר כדי לעדכן את מודל המקרה של ניבוי שגיאות או אי-דיוקים.

לסיכום: החוקרים מציעים שמומחיות מובילה למודל מקודם שיכול להוביל להפקה נכונה של קול בהיעדר היזון חוזר סנסורי.

בנוסף, מציעים שהAIC הימנית, מבנה שבאופן טיפוסי איננו חלק מהמודלים האלה, יכול לשחק תפקיד חשוב בפתיחת שער למנגנונים של היזון חוזר והיזון קדימה המבוססים על רמת המומחיות הקודמת בתפקידים קוליים, בגלל התפקיד המרכזי שלה באינטגרציה של מקורות רבים של קלט סנסורי.